马鹿冬季生境破碎化因子斑块尺度结构的地理统计学分析姜广顺马建章张明海（东北林业大学野生动物资源学院）的斑块尺度结构，揭示了马鹿数量分布与生境因子斑块结构之间的内在关系。结果表明：①马鹿冬季生境因子中的9个生境破碎化因子具有明显的空间自相关性，其Mo）ran‘sI值的显著性达73%；其他有蹄类的干扰等6个生境因子在不同距离范围内表现出不同的空间自相关的特征，说明在不同空间尺度下表现出马鹿生境不同尺度的结构特征；居民点、农田和废弃运材路这3个因子在全部14个距离梯度下均表现出显著的正相关特征，这不仅说明它们对生境破碎化在大尺度的空间格局上影响的高度一致性，而且说明这3个因子在马鹿冬季生境破碎化过程中影响的范围较大，发挥着一定的作用；②马鹿在冬季破碎化的生境中，数量分布的半方差随空间距离梯度的变化呈“巢状结构”特点，反映出马鹿数量分布的空间格局存在着多尺度的变异，而马鹿分布数量的分维数D接近于2说明马鹿数量分布的空间格局变异主要发生在较小的尺度上，表明了马鹿生存微生境的重要性，但较大的标准差也表明，在较大的尺度上的居民点、农田和废弃运材路等人为活动的影响不容忽视，表现为样点内马鹿足迹链数量的差异很大，较高的数量持续一段时间后往往随之以较低的数量。这充分显示了马鹿数量分布的多尺度和生境因子等级斑块的空间分布特征，以及微生境的脆弱性，即一旦一定微生境因子的斑块尺度发生变化，则可能导致马鹿数量分布空间格局的较大改变。此外，揭示马鹿生境破碎化因子在不同空间尺度上自相关的特性和分布的格局，对今后关于马鹿的生境研究时应用取样尺度的有效性、独立性和代表性都具有重要的意义。

　　基金项目：美国老虎和犀牛基金项目“东北虎猎物种群动态趋势研究”、黑龙江省自然科学基金重点项目“森林破碎化对鹿类动物的影响及适应机制研究第一作者：姜广顺，博士生，讲师。主要研究方向：野生动物生态学。电话：0451-82190389Email：jgsiun126com地址：150040东北林业大学野生动物资源学院。

　　北林业大学野生动物资源学院。

　　1意义015 1因子1根据现有地形林相图（2002），在研究（区域内和动态的基础，而空间格局分析（Spatialpattern analysis）是用来研究景观结构的组成特征和空间配置关系的。其主要目的是研究景观的组成和结构、景观中的斑块性质、结构、参数的空间相关性与空间的相互作用、在不同尺度上的变化（即格局的等级结构）以及景观格局与景观过程的相互关系等111，而生境破碎化（Habitatfragmentation）则是指由于人类活动或自然因素引起野生动物生境的景观变化的一个生态过程。从外观上看，是由一块大的、连续的生境逐步缩小并分割成两块或更多碎片的过程；从内部景观结构看，是由简单、均质、连续的整体向复杂、异质、不连续的斑块镶嵌体演化的过程12-4.因此，生境破碎化对野生动物的影响源自于生境资源斑块的不同尺度和结构的变化。马鹿（Grvus efaphusxan/ftqpygusMilne-edwards）是国家重点保护野生动物，是我国北方典型的大型林栖哺乳动物。根据资料记载，1990年与1975年相比，黑龙江省马鹿种群分布区面积减少了30%~40%，出现了明显的分布区退缩和破碎化现象，已严重威胁到马鹿的生存5.基于此，本次研究从生境破碎化因子和马鹿数量分布的空间格局这两方面入手，试图探讨形成马鹿数量分布空间格局特征的生境破碎化因子分布的斑块尺度结构。这是因为各种生境因子特别是导致生境破碎化的空间生态因子将直接反映生境破碎化因子的空间格局特征，揭示生境破碎化因子斑块尺度的变化对景观空间结构产生的生态效应。而影响马鹿种群数量分布的生境因子的空间特征与其采食、卧息、集群、繁殖等生存行为有着不可分割的联系，也是直接反映马鹿栖息生境中各种生态因子综合作用发生在景观结构和空间格局的必然结果。因此，研究该地区马鹿生境破碎化因子的不同斑块尺度结构以及马鹿数量分布的空间格局对于马鹿栖息地的恢复以及种群资源的合理利用都具有重要1研究地区概况与研究方法11研究地点概况完达山地区地处黑龙江省最东部，与俄罗斯隔乌苏里江相望。研究地点设在迎春林业局五泡林场，31"~46°39'，研究地区总面积155.6km2.完达山主脉略呈东北至西南走向，贯穿整个研究地区。平均坡度在10*~15*局部陡坡可达45*.海拔高度一般在300~5⑴m.该地区属寒温带，受季风影响强烈，冬季漫长，无霜期仅120d左右。气温较低，年平均1.4~22*Q夏季最高气温可达34 6*Q冬季最低气温一348*Q降水受季风影响，除春季降水较少外，夏、秋季雨量及冬季降雪比较丰富，使该地区气候变得湿润。冬季降雪可覆盖全区，一般积雪30~50cm，最大雪厚可达80cm.年降水量在500~800，平均降水566.该地区为黑龙江省野生马鹿种群数量分布较高地区，亦是其利用率较高、分布格局较为稳定的地区16.但由于该地区的经济、社会的高速发展，人类活动影响不断加剧，特别是过去几十年来连续的超强度森林采伐，使该地区马鹿各种生境因子出现了不同程度的破碎化现象。

　　12生境破碎化因子数量的确定根据前人对马鹿栖息生境的研究结果17-9，并结合当地人为活动现状，初步确定出14种生境因子：有蹄类动物的干扰（狍、野猪等其他有蹄类足迹链的数量（条m2））（X1）、食物丰盛度（马鹿冬季可取食的当年新生枝条数量（枝/m2）、雪深（cm）（3）、隐蔽级（X4）、坡度（5）、坡向（6）、海拔（m）（X7）、林型（X13）、坡位（X14）等9种自然因子，与居民点的距离（m 8）、与采伐点的距离（m）（X，）、与农田的距离（m）（X1.）、与林间公路的距离（m）（Xu）、与废弃运材路的距离（m）（X12）等5种人为生按随机取点机械布样的原则抽样布线，样线间距大于2km，每条样线长于2km，大致呈南北走向，共设35条样线，覆盖整个研究地区。其中，2003年2月15日一3月10日调查完成18条样线，2004年2月10日一3月15日调查17条样线，在布设的样线上每隔100m布设一个10mX10m的大样方，共调查完成716个大样方，且每个大样方的四角和中心各设一个2mX2m的小样方，共设3 580个小样方。调查中发现有112个大样方中有马鹿的足迹链出现，累计马鹿足迹链数量达245条，同时收集到13种生境因子的716个数据，并应用SPSS11. 0软件对获取的生境因子进行检验，然后筛选出对马鹿数量分布有重要影响的生境因子。

　　1.3生境破碎化因子的空间自相关分析7，2004）软件110，应用空间自相关系数一Moran*sI值的计算公式：取样点的测定数值；Zj为与i点距离为h的取样点的测定数值。

　　接近0.如果I显著大于I的期望值（即I值为正值且显著）说明两点间存在相似关系；而I显著小于I的期望值（即I值为负值且显著）说明两点间不存在相似关系；Z等于I的期望值则无空间自相关。显著性检验采用标准正态偏差法进行111. 1.样点内马鹿足迹链数量分布的半方差分析）是用于描述空间序列的统计特性的二阶矩，由于它易于计算且数据序列无需满足二阶平稳假设，因而是较好的描述区域化变量（Regionalizedvariables）空间变异的工具112.目前，半方差分析在生态学中已经得到了越来越多的应用113-15.半方差的计算比较简单对于具有n个观测值的空间序列（Z（x）），半方差定义为增量方差的一半，对于距离h的点，半方差可用下式来估计116-171：差；Z（*）为x，。的值，Z（Xi+h）代表与x，。间距为h的点的值；N（h）为相距h的所有点对的数目。

　　以半方差Y（h）为纵坐标，空间距离h为横坐标作图便得到半方差图（Semivaogram），半方差图若取双对数坐标，则变换公式：通过双对数据点的直线拟合来得到。当D=20寸，样方间的差异与尺度变化无关，即生境是同质的；D越接近于1时，不同尺度上样方间差异越显著，异质性越强，空间相关性越大；当D=1时，样点的差异随尺度单调递增，生境为极强的梯度分布1131. 2结果与分析2.1生境破碎化因子112）和非活动点（n=604）测得的生境因子采用两样本均数差别的显著性检验（Independent-SamplesTTest）数字性变量，表明其他有蹄类动物的干扰（t=与农田的距离（t=7.483，P=0.000）、与废弃运材路的距离（=一=0.000）对马鹿生境影响显著，是马鹿冬季生境破碎化的主要因子，而食物丰度、隐蔽级、坡向、雪深对马鹿生境的影响不显著；对植被类型和坡位2个名词性变量，采用卡方（Ch-squae）统计进行了显著性检验，检验结果表明0.01，即植被类型对马鹿生境影响极大，是马鹿冬季生境破碎化的主要因子，而坡位的X值为4 745，双侧近似概率P>0.05，表明坡位对马鹿冬季生境影响不显著。因此，经数据的统计检验分析，共计获取9种对马鹿的活动有显著影响的生境因子。

　　2.2生境破碎化因子分布的空间格局特征应用GS+软件，采用空间自相关分析方法，结合生境破碎化因子检验的结果，对2003―2004年2个年度晚冬时马鹿分布的样方点的9种生境因子（X1其他有蹄类动物干扰，X5坡度，X7海拔，X8居民点，X9采伐点，X10农田，X11林间公路，X12废弃运材路，X13植被类型）的不同尺度空间性质的变异进行分析。从716个随机布设的调查样方中选取112个马鹿活动的取样点的9种生境因子的测定的数3.1软件计算，测得马鹿出现样方点之间的平均距离为230m，样方点之间的最大间距为3280m，故可按平均距离（230m）设置14个距离梯度等级，分别获取9种生境因子的每个距离等1显示了变量随空间尺（度的变异特I点lecttodcMashingI级的MoranyhtI值并检验其显著性结。果见表t1、2马鹿冬季的种群数量分布的空间格局特征，能够反映生境破碎化因子的斑块尺度的变化对马鹿数量分布带来的生态影响以及两者之间变化的相关关系。运用公式（3）和（4）进行马鹿数量分布的半方差分析（Semi-varianceanalysis）和分形分析（Fractalanalysis）以示马鹿数量分布的多尺度和等级斑块特征，结果见（AC）。此外，研究地区马鹿出现取样点的马鹿足迹链数量的分维D的计算结果为表1马鹿冬季生境破碎化因子空间自相关系数中的显著相关性的因子数距离等级m显著正相关的因子数显著负相关的因子数显著相关性因子数比例/%0（ST极籁苌）糊柃分隔间距（对数刻度）马鹿冬季数量分布的空间特征的半方差分析和分形分析（A~C）表2马鹿冬季生境破碎化因子的空间自相关系数Moran‘s I值及其显著性3讨论生境破碎化在野生动物种群、群落、生态系统和景观格局等不同层次上产生一系列的生态过程。生境破碎化改变了原有生境的空间异质性，并且生境破碎化产生的自然过程受空间尺度的严格限定118-20.自然界野生动物的生境中没有任何一个斑块属于无限资源，因为一类斑块所能维持的平均物种个体数量（即生境容纳量）都与其资源斑块的大小有关。斑块面积越小，容纳量就越小。同时，由于种群在扩散方面受到了限制，必然限制了种群的分布范围。这种情况延续下去，景观结构和空间格局的改变将不可避免地使动物种群分布格局发生改变，进而影响了种群的未来发展动态。目前有关景观结构和空间格局的研究相继出现了许多方法，如空间自相关分析、趋势面分析（Trendsurfaceanalysis）、谱分析（Spectralanalysis）、半方差分析以及克瑞金空间插值法等1211.本次研究采用的空间自相关分析和半方差分析是目前国内外分析景观空间格局效果比较理想也是最常用的两种方法1221.景观空间特征或变量在邻近范围内的变化往往表现出对空间位置的依赖关系，空间自相关性就是指这种在空间上越靠近的事物或现象就越相似的特性，这是景观空间格局表现出的最大特征之一1211.特别是时间上和空间上的相关性是导致自然景观在秩序、格局、结构和多样性不同的根本原因1231.然而，传统的统计方法却不宜用来研究这种景观上的自相关性。这是因为传统统计学方法（如方差分析、回归分析等）的基本假设条件包括了取样的独立性和随机性，而空间的异质性往往以梯度和斑块镶嵌体的形式出现，在空间上表现出不同程度的自相关性。因此，在取样时，只要这些样点相距不太远，就不能被看作是随机样本，那么，传统统计学方法就不再适应了。空间自相关分析方法就是为解决这一问题，即确定某一变量是否在空间上相关，其相关程度如何等等。此外，景观中某一或某些变量沿某一方向高度自相关可能会预示其所代表的某种生态过程在起着重要影响作用。

　　在本次研究中，计算出生境因子的空间自相关系数的Moran‘sI值中，其中92个值（包括76个正相关和16个负相关）显著水平达0.05（置信概率P> 95%），占126个生境因子的Moran’sI值73%.在14个距离等级内，最近距离（即第1 ~4距离等级）呈显著相关的因子均占89%；且呈显著负相关因子的只有动物干扰（X1）的2个Moran*sI显著负相关。说明在230~920m内因狍子、野猪等大型有蹄类与马鹿存在着生态位的竞争干扰1241，竞争的栖1息地呈斑块状分布斑块大小为230（X5）在第1距离等级内呈显著的正相关，其他距离内则不显著，说明230m内坡度一般变化不大，230m以外则表现出较大的差异。海拔（X7）在第1 ~10距离等级中表现出显著正相关，较相似，而在11~ 14距离等级内，则表现出显著负相关，说明超2300m贝I份布不均匀。采伐点（X9）在第1 ~5距离等级（1150m）内呈显著正相关，相似性较大。林间公路（Xu）在第1 ~4距离等级（920m）内呈显著正相关，相似性较大，而在第8 ~14距离等级（1840~3220m）内呈显著负相关。说明林间公路分布不均匀，呈斑块状，斑块大小为1840~3220m.植被型（X13）在第1~4距离等级（30~920m）呈现显著正相关，分布状况相似，而在第6~13距离等级（1380~ 990m）呈现显著负相关。说明在空间上分布不均匀，呈斑块状，斑块大小为1380~2990m.而居民点（8）、农田（X1.）和废弃运材（X12）在14个距离等级内均表现出显著的相关性，这不仅说明它们对生境破碎化在空间格局上的影响的高度一致性，而且说明这3个因子在马鹿冬季生境破碎化过程中起着重要的作用。居民点、农田和废弃运材路这些人为活动因子对马鹿活动表现出大的斑块特征，同时表明人为活动因子对马鹿生境生态功能的丧失起到重要作用1251.此外，马鹿生境破碎化因子在不同尺度上的空间自相关的特性，对今后研究马鹿的生境因子取样尺度的有效性、独立性和代表性提供重要的。

　　A是马鹿活动样方点的足迹链数量，显示了极大的波动性。B是马鹿足迹链数量的半方差随空间距离的变化情况。在0 ~1150m分隔距离内，其趋势是随分隔间距的增加而增加；在1150~1840m分隔距离内，半方差随空间距离的增加而减少；在1840~2300m分隔距离内，半方差随空间距离增加而迅速增加；在2 300~2760m分隔距离内，半方差随空间距离的增加而迅速减少；在2760~ 220m分隔距离内，又保持上升趋势。半方差图的变化说明了马鹿数量分布存在着多尺度的变异，并在不同尺度的变异是迭加在一起的，这种方差结构称为“巢状结构”114X1.马鹿数量的这种等级斑块结构可能反映了研究地区多个空间尺度生境景观破碎化的生态学过程。C是双对数方差图。研究地区马鹿足迹链分布数量的分维D=1.926接近于2.这个较大的D值说明空间变异主要发生在较小的尺度上127，但这个较大的标准差（1.360）也表明，影响马鹿生存的各种生境因子在较小尺度的变异基础上，还存在着较大尺度的变异。这主要表现为各样点出现马鹿足迹链数量的差异很大，较高的数量往往随之以较低的数量，并且有一个特殊点数量达31 US可能是在人为或其他因子的/作用下马鹿表现出的集群行为所致。可见，在马鹿冬季不同斑块尺度结构的生境破碎化因子综合作用下，不仅马鹿数量分布空间异质性表现出人为活动在较大尺度上的干扰，而且也表现出如其他有蹄类与马鹿的种间竞争、植被类型、海拔、道路等因子在较小尺度上的变化，但多种生境因子所形成斑块的多尺度结构将可能对马鹿的数量分布格局产生显著的影响。因此，制定保护管理措施时应根据不同生境因子的影响尺度和范围而米取相应的综合措施，如冬季米伐后及时关闭运材路、有效管理居民的生产和生活区域范围等以减少对周围环境的影响，从而在不同空间尺度上改善马鹿的生境质量，有效促进马鹿种群资源的恢复和发展。