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生境破碎化对生物多样性的影响

2020-02-14

  在景观生态学中,生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下,大块连续分布的自然生境被其它非适宜生境一基质分隔成许多面积较小的斑块(片断)的过程。一般认为,生境破碎化是影响生物多样性最重要的“瓶颈,之一。生境破碎化导致原生境的总面积减小,产生隔离的异质种群,从而影响个体行为特性、种群间基因交换、物种间相互作用及生态过程。因此,生境破碎化的影响,从个体行为*种群动态*生态系统通量,作用于生态系统的各个环节。

  1生境破碎化的内涵及量度指标生境破碎化最初的概念既包括原生境面积的丧失也包括生境空间格局的改变,近年来,生态学家主张将生境丧失与空间格局改变这两个概念分开,将生境破碎化概念用于特指生境空间格局的改变。

  破碎化对生境格局造成的影响有4种:a生境总数减少;b斑块数量增加;c斑块面积减少;d斑块间距离增加。这些影响构成了定量测定生境破碎化的基本量度。

  定量化研究生境空间格局、破碎化程度及破碎过程是景观生态学的核心内容之一。常用的景观格局分析指标有:描述格局破碎化程度的斑块指数(平均斑块大小,斑块数量,最大斑块指数等),表征斑块形状复杂性的指数(如形状指数,分形指数等),度量内部面积的指数(如内核面积,平均内核面积指数等),表示边缘性状的指数(边缘长度,边缘指数),以及斑块连接度指数(连接度,平均邻近距离等)和格局多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)等。景观生态学研究中常用的分析与模拟的软件很多,Fragstats和Apack是景观格局分析专用软件。

  景观模型大致可分为两类:空间模型和非空间模型。在研究破碎景观中的动物种群动态时,用的较多的是空间模型中的显空间模型(spatiallyexplicit 3S技术的发展,使有关空间的数据和处理技术大大增加,为利用景观模型探讨破碎化对种群动态的影响提供了强有力的工具。

  2破碎化生境对生物多样性的影响国内对生境破碎化的研究多集中在大型动物、鸟类或植物,对昆虫多样性的研究刚刚起步。姜广顺等应用景观生态学原理和地理信息系统技术,研究发现黑龙江省完达山地区马鹿(Cervrae/opAMS)各类适宜地区呈多个斑块且相互隔离,在空间分布上处于破碎状态,而且不适宜地区斑块(人为活动景观)的面积比例虽小,并在生态系统中其形态上的破碎化程度较小,但对马鹿生活生境的生态功能的丧失起到重要作用。卢剑波等选取千岛湖典型破碎化区域,研究了水库形成后引起的岛屿化对植物物种多样性的影响,发现破碎化对中岛和小岛植物物种多样性的影响最大,无论乔木还是灌木其多样性都是大岛最大,陆地次之,而小岛上灌木多样性指数大于大岛。杨萍等对三峡库区蝴蝶种类、优势种、相对多度与生境关系进行了研究,发现三峡水库建成后三峡库区蝴蝶种类、优势种、相对多度都明显减少,现在的分布反映了库区生境破碎化的结果,意味着适宜的生境斑块周围分布着不适宜生境,蝴蝶种群受到面积效应、隔离效应、边缘效应等的影响,从而形成现有的物种多样性及其空间格局。

  国外关于生境破碎化对生物多样性影响研究很多。美国亚利桑那州东南和墨西哥Sonora省东北之间分水岭过去是破碎的草地和沙漠矮树区,由于旱生的豆科灌木入侵导致该地区破碎化更加严重,草地和沙漠矮树嵌块的数量明显增加,平均嵌块面积减小。相反,豆科灌木林地嵌块面积和连通性都增加了。在破碎的热带雨林中,高温和风乱流常常使嵌块边缘暴露的体形高大、树干较粗、韧性差而且不耐高温的大树死亡率和损伤率剧增,同时给适应这种环境的藤本植物提供了种群数量大幅度增长的机会,藤本植物的蔓延则进一步促使本地大树及其幼苗死亡研究芬兰北部的松林时发现,景观破碎造成嵌块边缘草木、幼树和云杉(ft'cea(附)数量剧增,导致无脊椎动物的种类组成和数量发生了很大的变化,并最终影响鸟类和其他动物的捕食有效性。McCollin等认为植物种群对破碎化过程的反应中存在着明显的空间阈值,并将该阈值定义为空间格局中若干小规模变化引起的剧烈的生态学反应。该阈值取决于物种特有的区域敏感性和扩散能力。在临界阈值之上,相互隔离的种群间可保持功能上的联系;在临界阈值之下,由于嵌块间繁殖体的移动减少而导致嵌块内物种丰富度下降。如许多生长在营养贫瘠的栖息地的物种具有非常低的扩散能力,轻微的栖息地破碎化就会达到临界阈值以下,使其扩散受阻。研究发现景观破碎化对植物种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、遗传和变异以及存活力均有很大影响。

  有关生境破碎化对动物种群的影响研究也很多。Stevens等报道,小哺乳类物种多样性从森林内部向边在连续景观中出现较多,而在破碎化景观中密度降低;但红衣风头鸟(Caria/is(Passeriac>aea)在破碎化景观中比连续景观中密度更高。Zabel和Tschamtke在天然荨麻(UrticadioicaL.)生境斑块上进行了生境破碎化对昆虫群落的影响试验,结果表明生境破碎化减少了半翅目、同翅目、鞘翅目昆虫的物种丰富度和种群多度,生境隔离和面积减小对昆虫群落的影响并不是相等的,植食性昆虫丰富度与生境面积正相关,但不受生境隔离或植物特性的影响,而捕食性昆虫丰富度与生境隔离度呈负相关,捕食者出现的百分率随隔离增大而减小,专食性昆虫从生境斑块中消失的概率与生境面积有关,而捕食者消失的概率与生境隔离度有关。传粉作用也易受到破碎化的直接影响,传粉者的丰富度和多度减少了,同时传粉作用由于传粉者行为和飞翔格局的改变会受到间接影响。如一种蜜蜂(eug/ossie 6ees)的物种丰富度和多度在小森林斑块中均有所下降,导致花朵授粉减少。对昆虫群落来说,这种影响因类群的不同而变化,受影响最大的主要为食性专一的寡食性类群。Burkey在破碎森林中进行的种子捕食试验中发现,在森林边缘地区种子捕食率非常低,而这个边际仅是一条林间小道。由于生境干扰,取食种子昆虫种群数量的下降会导致寄主植物的优势度增加。Klein发现蜣螂(Scaraaeiae)丰富度在森林碎片中比在连续森林中要低得多,随破碎化程度的增加,蜣螂丰富度下降,由此引起粪便分解率的急剧下降,其下降速率要比人们所预料的由物种丰富度减少所引起的分解率的下降要大得多。

  生态学家Fahrig对100篇有关生境破碎化影响生物的研究报道进行归纳分析,其中大多数观点认为生境丧失对生物多样性产生负面影响,而真正意义上的生境破碎化(景观格局变化)对生物多样性的影响是多方面的,所涉及的景观因子有破碎化程度、斑块大小、隔离度、生境质量、边际效应及周边景观等。近年来,有关景观格局对生物多样性及种间关系影响的研究较多,内容包括稀有种保护、种类丧失、最小生存面积、生境入侵、扩散特性、种间关系等,生境包括自然保护区、草地、林地、农田等的多种景观。

  3破碎化生境对生物多样性影响的机制物种如果不能适应破碎化了的景观,那么它就必然走向灭绝。在陆地生态系统中,破碎化往往是以植被基质中空隙的形成开始的,在一定时期内景观的基质是自然的植被,物种的多度和格局这时还很少受到影响;但随着空隙变得越来越大,越来越多时,这些空隙反而变成了景观中的基质,而自然植被却变成了空间基质中的一个个斑块。这些自然植被斑块就像沉浸在被干扰后景观基质中的一个个“岛屿”一样,这样的“岛屿,在陆地生态系统中就称为”生境岛,。

  栖息地的破碎化则导致栖息地内部环境条件的改变,使物种缺乏足够大的栖息和运动空间,当栖息地斑块破碎到无真正的内部环境时,会导致物种减少,甚至会导致许多在栖息地内部生存物种的灭绝。

  生境破碎后产生边缘效应,边缘效应通过引起生物和非生物条件的变化,包括食物、栖息地、繁殖场所等,从而影响了嵌块中的有机体。如边缘入射光加强使草本植物生长繁茂,会引来食草昆虫,进而吸引鸟类筑巢,捕鸟者和巢寄生动物也随之增多。

  生境破碎化还导致嵌块局部小气候发生变化,如果生活在其中的动、植物不能适应,那么迁移或灭绝就不可避免了。例如,木材收获导致上层林冠的水平变化和景观水平的破碎化,从而改变森林的光照、风速和湿度。

  4展望破碎化是一种与尺度极其相关的过程,不同的尺度下所描述的生境破碎化不尽相同。诸如在大尺度下研究农业景观时,不同作物类型仅能作为一种景观要素出现,一些水渠、田间小路之类将融合在作物中,可辨识性降低,农业景观的破碎化程度降低;而在小尺度下,把不同作物分别看成不同的景观要素,水渠和田间小路将作为廊道出现在景观中,可辨识性提高,导致破碎化程度提高。

  值得注意的是,在农业景观中,国外把景观多样性或非耕作田面积所占比率作为对植食性昆虫生物控制强度的指标之一,把研究目标放在不同昆虫类群的适应性反应以及改变群落组成结构,增加天敌群落的丰富度和多度,提高对有害种群的控制力方面。这些在森林、农田、草地等生态系统都有佐证。这种营养关系的改变在探讨景观格局对生态系统功能和流通量的影响中更为重要,也是今后景观生态研究的重点领域之一。

  生境破碎化是导致生物多样性丧失的主要原因之一,如果把研究目标放在不同类群的适应性反应以及改变群落组成结构,增加天敌群落的丰富度和多度,那么就可以提高对有害种群的控制能力。通过改善天敌的生境条件,能够增加种库中天敌的种类和多样性,进而增强天敌群落重建和发展的能力,增加建立后的天敌群落的种类、数量和多样性,最终提高天敌群落对害虫的控制作用。在农业景观中,生境连通性对于增加现实或潜在害虫的生物防治中捕食者种群数量很重要。随着景观生态学与农业科学的融合,探索利用景观布局控制害虫发生将是人类利用生境破碎化为人类服务的一条新途径。